【转】花豹应对竞争者偷窃猎物的研究
摘要
1.食物缓存是哺乳动物中一种常见策略，这当然也包括食肉动物。尽管这种现象是普遍存在的，但缓存行为以及其对个体的影响却仍然没有得到很好的了解，特别是对于短期食物缓存者。
2.花豹常通过将猎物提升到树上存放并消费来进行食物的短期缓存。我们通过在南非**森保护区的花豹来探索这种行为的刺激因素，同时结合四个互不相干的假设：食物易腐性、消费时间、资源脉冲和偷窃避让。
3.利用2013年到2015年间收集到的104只花豹的2032件猎杀样本，我们建立其一个模型以研究提升行为、进食时间、一次猎杀随花豹性别及年龄的不同而带来的多变的偷窃可能性、猎物体型和脆弱性、植被、海拔、气候以及由主导竞争者带来的直接和长期风险。
4．猎杀事件中，有51%发生了提升行为。它们更可能猎杀和提升中等猎物以应对一些竞争者的存在。至少21%的猎物被盗走，主要的偷窃者为斑鬣狗。在较低温度下，如果猎物较大且没有提升的情况下很可能被偷窃。那些被偷窃率较高的雌豹相比被偷窃率较低的雌豹的年生殖成功率更低。
5.我们的结论支持了偷窃-避让的假设，同时说明提升猎物是促使花豹能与密度较高的竞争者共存的一个关键性的适应。更进一步说，花豹选择较小的猎物而非理论上的最佳推测，这是一种平衡捕杀较大猎物带来的收益和被盗取的损失的选择。
6.尽管缓存能够延缓腐烂和延长消费时间，但这种行为对豹子来说更主要的是一种策略，包括其它一些短期缓存者，它们可能都是为了减少被盗窃寄生的风险。
1.食物缓存是哺乳动物中一种常见策略，这当然也包括食肉动物。尽管这种现象是普遍存在的，但缓存行为以及其对个体的影响却仍然没有得到很好的了解，特别是对于短期食物缓存者。
2.花豹常通过将猎物提升到树上存放并消费来进行食物的短期缓存。我们通过在南非**森保护区的花豹来探索这种行为的刺激因素，同时结合四个互不相干的假设：食物易腐性、消费时间、资源脉冲和偷窃避让。
3.利用2013年到2015年间收集到的104只花豹的2032件猎杀样本，我们建立其一个模型以研究提升行为、进食时间、一次猎杀随花豹性别及年龄的不同而带来的多变的偷窃可能性、猎物体型和脆弱性、植被、海拔、气候以及由主导竞争者带来的直接和长期风险。
4．猎杀事件中，有51%发生了提升行为。它们更可能猎杀和提升中等猎物以应对一些竞争者的存在。至少21%的猎物被盗走，主要的偷窃者为斑鬣狗。在较低温度下，如果猎物较大且没有提升的情况下很可能被偷窃。那些被偷窃率较高的雌豹相比被偷窃率较低的雌豹的年生殖成功率更低。
5.我们的结论支持了偷窃-避让的假设，同时说明提升猎物是促使花豹能与密度较高的竞争者共存的一个关键性的适应。更进一步说，花豹选择较小的猎物而非理论上的最佳推测，这是一种平衡捕杀较大猎物带来的收益和被盗取的损失的选择。
6.尽管缓存能够延缓腐烂和延长消费时间，但这种行为对豹子来说更主要的是一种策略，包括其它一些短期缓存者，它们可能都是为了减少被盗窃寄生的风险。
说明
食物易腐性假设：食物在较低的温度、湿度和高风速下会延缓腐烂，甚至在微尺度下，与高度也有关系。花豹可能会在腐烂速度较快的条件下选择提升猎物。花豹应该会优先提升较大的猎物，而较小的猎物一般在腐烂前可以被消费完。花豹应该会尽可能较长时间的进食提升后的猎物而非未提升的猎物，因为前者的分解率多半较低。花豹是纯食肉动物，因此食物类型不应该影响其缓存行为。
消费时间假设：花豹提升较大的猎物但不可能一直只吃猎物，在其进食时还会有其它活动。例如会继续捕猎，这可能促使花豹捕猎多个猎物。提升猎物可以促使成年雌豹繁育后代。
资源脉冲假设：花豹应该更偏向于在猎物丰富或易捕食的时期提升猎物。在亚热带地区，例如我们的研究区域，会与猎物的繁殖交配期相一致。
偷窃避让假设：花豹更可能会在偷窃率高的地区提升猎物；在这些地区遭遇主导竞争者的风险更高或者在开放型生境中猎物更容易被发现。大型猎物需要花费更多的时间去消费，因此更容易被竞争者发现。花豹因此应该偏向于提升较大的猎物。最终，如果对猎物进行了有效的提升和保护，猎豹会有更长的时间去进食猎物。
食物易腐性假设：食物在较低的温度、湿度和高风速下会延缓腐烂，甚至在微尺度下，与高度也有关系。花豹可能会在腐烂速度较快的条件下选择提升猎物。花豹应该会优先提升较大的猎物，而较小的猎物一般在腐烂前可以被消费完。花豹应该会尽可能较长时间的进食提升后的猎物而非未提升的猎物，因为前者的分解率多半较低。花豹是纯食肉动物，因此食物类型不应该影响其缓存行为。
消费时间假设：花豹提升较大的猎物但不可能一直只吃猎物，在其进食时还会有其它活动。例如会继续捕猎，这可能促使花豹捕猎多个猎物。提升猎物可以促使成年雌豹繁育后代。
资源脉冲假设：花豹应该更偏向于在猎物丰富或易捕食的时期提升猎物。在亚热带地区，例如我们的研究区域，会与猎物的繁殖交配期相一致。
偷窃避让假设：花豹更可能会在偷窃率高的地区提升猎物；在这些地区遭遇主导竞争者的风险更高或者在开放型生境中猎物更容易被发现。大型猎物需要花费更多的时间去消费，因此更容易被竞争者发现。花豹因此应该偏向于提升较大的猎物。最终，如果对猎物进行了有效的提升和保护，猎豹会有更长的时间去进食猎物。
研究地区
**森保护区位于Mpumalanga省的地处，面积有625平方公里，内部及与克鲁格相接的地方没有围栏。为开放到半林地的植被类型，主要树种为Acacia、Combretum和Terminalia，其间散布有草原和林地型草原。海拔260到504米。气温为17到28度。年平均降雨量为620毫米。主要的降雨季节为10月到次年3月。大型捕食者的密度：花豹为12.2±0.1/100平方公里，狮子为10.8±0.2/100平方公里，鬣狗为13.0±0.2/平方公里。
数据收集及分析略
**森保护区位于Mpumalanga省的地处，面积有625平方公里，内部及与克鲁格相接的地方没有围栏。为开放到半林地的植被类型，主要树种为Acacia、Combretum和Terminalia，其间散布有草原和林地型草原。海拔260到504米。气温为17到28度。年平均降雨量为620毫米。主要的降雨季节为10月到次年3月。大型捕食者的密度：花豹为12.2±0.1/100平方公里，狮子为10.8±0.2/100平方公里，鬣狗为13.0±0.2/平方公里。
数据收集及分析略
结论
不包括未独立的幼崽，共观察到104只豹2215次进食猎物。这2032次中2215次被认为是花豹杀死的猎物。食腐（183次）中的食物主要来自于其它花豹（89%），狮子（3%），鬣狗（1%），非洲野狗（1%），猎豹（小于1%），尼罗鳄（小于1%），猛雕（小于1%），除捕食动物外的其它动物（4%）。豹至少猎杀41种动物（5种鸟类，5种爬行动物，31种哺乳动物），猎物的体型范围从幼Natal鹧鸪（大约135克）到青年长颈鹿（大约303千克）。公豹捕杀的猎物比雌豹更大（公豹：平均44.6±1.2千克，范围是0.2到303千克；雌豹：平均33.1±0.7千克，范围0.2到180千克）；但雌豹猎杀的猎物与它们的体型相比比公豹更大。（公豹：0.7±0.1，范围0.1到4.3；雌豹：0.9±0.1，范围0.1到6.1）。有264次在花豹刚开始吃以后观察到的猎物的体型并没有什么变化。因此我们在分析中包含了所有收集到的猎杀数据。同时有多个并发的猎杀事件仅有15次（占总次数的1%）。表1
不包括未独立的幼崽，共观察到104只豹2215次进食猎物。这2032次中2215次被认为是花豹杀死的猎物。食腐（183次）中的食物主要来自于其它花豹（89%），狮子（3%），鬣狗（1%），非洲野狗（1%），猎豹（小于1%），尼罗鳄（小于1%），猛雕（小于1%），除捕食动物外的其它动物（4%）。豹至少猎杀41种动物（5种鸟类，5种爬行动物，31种哺乳动物），猎物的体型范围从幼Natal鹧鸪（大约135克）到青年长颈鹿（大约303千克）。公豹捕杀的猎物比雌豹更大（公豹：平均44.6±1.2千克，范围是0.2到303千克；雌豹：平均33.1±0.7千克，范围0.2到180千克）；但雌豹猎杀的猎物与它们的体型相比比公豹更大。（公豹：0.7±0.1，范围0.1到4.3；雌豹：0.9±0.1，范围0.1到6.1）。有264次在花豹刚开始吃以后观察到的猎物的体型并没有什么变化。因此我们在分析中包含了所有收集到的猎杀数据。同时有多个并发的猎杀事件仅有15次（占总次数的1%）。表1
提升行为
花豹猎杀次数中有51%进行了提升猎物。在我们的GLMM评估中，8个模型的提升概率符合模型平均水平。影响豹是否提升的唯一明显因素是猎物对豹体重的二次函数以及在资源脉冲期间是否发生了杀戮。豹的性别也较明显，公豹提升猎物的比例是比雌豹大33%。当猎物的体重是它们自身的40%到140%时，豹有超过50%的可能提升猎物。在研究期间，豹提升过的最大猎物是年轻的非洲水牛（大约166千克）。与预期相反，豹在资源脉冲期提升次数减少了23%。生境或气候没有明显的影响提升的可能性。
简化GLMM评估说明竞争者带来的直接风险增加了猎物被提升的可能性。尽管模型分析说明仅有一种因素影响提升的可能性，但当一只公豹在猎杀现场，提升的可能性会增加2.6倍多，当一只鬣狗在现场，则提升的可能性会增加1.5倍多。狮子带来的直接风险则对提升的可能性没有明显影响。任何竞争者带来的长期风险对提升可能性也没有影响。
下图中可以看出猎物与豹体重接近的情况下，提升的概率最大。
下图中可以看出随着猎物与豹体型之比的增大，被偷窃的风险也随之增大。
花豹猎杀次数中有51%进行了提升猎物。在我们的GLMM评估中，8个模型的提升概率符合模型平均水平。影响豹是否提升的唯一明显因素是猎物对豹体重的二次函数以及在资源脉冲期间是否发生了杀戮。豹的性别也较明显，公豹提升猎物的比例是比雌豹大33%。当猎物的体重是它们自身的40%到140%时，豹有超过50%的可能提升猎物。在研究期间，豹提升过的最大猎物是年轻的非洲水牛（大约166千克）。与预期相反，豹在资源脉冲期提升次数减少了23%。生境或气候没有明显的影响提升的可能性。
简化GLMM评估说明竞争者带来的直接风险增加了猎物被提升的可能性。尽管模型分析说明仅有一种因素影响提升的可能性，但当一只公豹在猎杀现场，提升的可能性会增加2.6倍多，当一只鬣狗在现场，则提升的可能性会增加1.5倍多。狮子带来的直接风险则对提升的可能性没有明显影响。任何竞争者带来的长期风险对提升可能性也没有影响。
下图中可以看出猎物与豹体重接近的情况下，提升的概率最大。
下图中可以看出随着猎物与豹体型之比的增大，被偷窃的风险也随之增大。
进食时间
一些因素对花豹进食持续时间有明显的影响。不出所料，豹在较大的猎物处花费更多的时间。花豹提升猎物后花费的时间也比不提升猎物时长25%。花豹进食猎物的时间随着温度的增高而减少。
一些因素对花豹进食持续时间有明显的影响。不出所料，豹在较大的猎物处花费更多的时间。花豹提升猎物后花费的时间也比不提升猎物时长25%。花豹进食猎物的时间随着温度的增高而减少。
偷窃寄生
至少有21%的猎物被偷窃。鬣狗是最主要的实施者（占被偷窃总数的50%），其次是同类（占39%），狮子（9%），非洲野狗（1%），尼罗鳄（小于1%），狒狒（小于1%）。同类偷窃中由公豹实施的占88%（162次中的143次）。较大的猎物相比较小猎物被偷窃的可能性更大。事实上，当猎物的体重超过豹体重的2倍后，有超过50%的可能被盗窃。提升猎物后比猎物留在地上上减少67%的盗窃率。公豹和狮子能偷走大多数猎物，与猎物是否被提升无关，而鬣狗主要在地上偷取猎物。尽管如此，随着鬣狗密度的增加，被偷窃的可能性也会增大，但却不会随着公豹和狮子密度的增加而增加。偷窃风险与温度呈负相关，在较冷的月份里，有更多的猎物被偷取。
在研究期间，24只成年雌豹的进食被记录下。这些雌豹在138.6个豹年中产下了109窝共197只幼崽。平均每年有0.4±0.1只幼崽独立。这些雌豹的猎物中被竞争者盗走的占23%。雌豹遭遇较高偷窃率的个体生殖成功率较低。
下表可以看出，猎物被提升到树上后，对公豹的盗窃并没有效，对狮子的盗窃效果不明显，但对鬣狗则较明显，而在地上，狮子可以100%的偷走猎物，鬣狗和公花豹则可以偷走绝大数猎物。
下图是一年中各月份的偷窃概率，显然在旱季较高。
下图可以看出，随着偷窃率的增加，每年能够活到独立的花豹数量在减少。
至少有21%的猎物被偷窃。鬣狗是最主要的实施者（占被偷窃总数的50%），其次是同类（占39%），狮子（9%），非洲野狗（1%），尼罗鳄（小于1%），狒狒（小于1%）。同类偷窃中由公豹实施的占88%（162次中的143次）。较大的猎物相比较小猎物被偷窃的可能性更大。事实上，当猎物的体重超过豹体重的2倍后，有超过50%的可能被盗窃。提升猎物后比猎物留在地上上减少67%的盗窃率。公豹和狮子能偷走大多数猎物，与猎物是否被提升无关，而鬣狗主要在地上偷取猎物。尽管如此，随着鬣狗密度的增加，被偷窃的可能性也会增大，但却不会随着公豹和狮子密度的增加而增加。偷窃风险与温度呈负相关，在较冷的月份里，有更多的猎物被偷取。
在研究期间，24只成年雌豹的进食被记录下。这些雌豹在138.6个豹年中产下了109窝共197只幼崽。平均每年有0.4±0.1只幼崽独立。这些雌豹的猎物中被竞争者盗走的占23%。雌豹遭遇较高偷窃率的个体生殖成功率较低。
下表可以看出，猎物被提升到树上后，对公豹的盗窃并没有效，对狮子的盗窃效果不明显，但对鬣狗则较明显，而在地上，狮子可以100%的偷走猎物，鬣狗和公花豹则可以偷走绝大数猎物。
下图是一年中各月份的偷窃概率，显然在旱季较高。
下图可以看出，随着偷窃率的增加，每年能够活到独立的花豹数量在减少。